miércoles, 28 de diciembre de 2011

Ecología de metapoblaciones



La teoría de metapoblaciones representa uno de los paradigmas más recientes en el ámbito de la ecología y de la conservación biológica por varias razones entre las que destacan:
1) Actualmente la mayoría de los hábitats presentan algún grado de fragmentación y el patrón espacial de las poblaciones en algunos casos coincide con una estructura y dinámica espacial del tipo que predicen los modelos de la teoría de metapoblaciones.
2) En términos metapoblacionales, la probabilidad de persistencia de la misma es mayor conforme un mayor número de parches están ocupados y la conectividad entre los mismos permita el flujo de individuos entre las subpoblaciones, no obstante de que la tasa de extinción de algunas poblaciones locales pudiera ser alta.
 


FIGURA 1
La metapoblación se define como "una población de poblaciones" o bien como “un grupo de varias poblaciones locales (o subpoblaciones) que están ligadas por los procesos de inmigración y emigración”. Algunas poblaciones se consideran como metapoblaciones naturales, como los clásicos ejemplos de las mariposas de Ilka Hanski habitando archipiélagos de islas. Sin embargo, en la actualidad una alto número de metapoblaciones son el resultado del proceso de la reducción en la abundancia y la fragmentación de su hábitat por actividades de origen antrópico. Considerando gradientes del tamaño de parche (o fragmento) y del asilamiento del parche, se pueden clasificar diferentes tipos de estructuras metapoblacional: modelo clásico de Levins, en no-equilibrio, poblaciones parchadas, continente-isla y otras estructuras (Figura 1).
El primer aspecto importante en el que difieren los conceptos de metapoblación y población es que mientras el problema principal a nivel de una población es conocer los factores que afectan el tamaño y cambio de la misma a través del tiempo; en una metapoblación lo que interesa es su persistencia a nivel regional lo cual dependerá de la tasa de extinción de las poblaciones locales y de la tasa de colonización de hábitats o parches vacíos. El segundo aspecto importante en el que difieren el análisis metapoblacional del poblacional, es el referente a la escala espacial a la que se estudian ambas.

Los modelos poblacionales asumen de que la abundancia de las poblaciones es afectada principalmente por la tasa de nacimientos y mortalidad lo que define su tasa de crecimiento, alcanzando teóricamente un equilibrio cuando la misma se encuentra a la capacidad de carga (K) en un sitio. En contraste, la perspectiva metapoblacional asume que las poblaciones locales constantemente se extinguen y que el equilibrio se da a una escala espacial a nivel del paisaje; además, un aspecto muy importante es que considera que los sitios están conectados. Por lo tanto, en el nivel metapoblacional se analiza la persistencia de la metapoblación en función de las probabilidades de extinción de las poblaciones locales y de las probabilidades de colonización de sitios o parches vacíos que potencialmente pueden ser hábitats para una población. Es decir, los modelos metapoblaciones describen la fracción de sitios en el paisaje que actualmente son ocupados por poblaciones. Para términos del análisis metapoblación la escala temporal se considera en años incluso décadas.
FIGURA 2
Esta relación de la probabilidad de extinción local (Pe) con la probabilidad de persistencia regional (Px), se presenta en la figura 2. Lo que demuestra esta figura es que Px aumenta rápidamente mientras más parches ocupados existan (A = 1 parche, B = 10 parches, C = 100 parches). Esto ilustra un principio muy importante en el análisis metapoblacional y es que a un mayor número de parches ocupados el riesgo de extinción de la metapoblación disminuye. Es decir, que no obstante de que puede haber una alta probabilidad de extinción a nivel de las poblaciones locales, entre más poblaciones existan la probabilidad de persistencia de la metapoblación a largo plazo se incrementa.
FIGURA 3

Una de las relaciones más consistentes que se ha documentado para muchas especies animales por todos lados del mundo, es que conforme el tamaño de parche es mayor y el aislamiento disminuye, hay mayor probabilidad de que ese parche esté ocupado (Figura 3). A mayor número de parches ocupados la probabilidad de persistencia de la metapoblación aumenta. Además, conforme el tamaño de parche es mayor la abundancia de la población local aumenta, y como lo demuestra el paradigma de las poblaciones pequeñas, a mayor N menor probabilidad de extinción local. Adicionalmente, conforme el aislamiento entre parches disminuye la probabilidad de colonización aumenta. Es decir, las variables tamaño y aislamiento son fundamentales en la teoría metapoblacional. 
Los modelo de funciones de incidencia (IFM) desarrollados por Hanski incorporan estas dos variables y sirven para modelar la dinámica de extinción local y colonización de parches (Figura 4). Es decir, el tamaño de los parches se relaciona con la extinción local, mientras que la conectividad de los parches con la colonización. De manera general, la probabilidad de que un parche esté ocupado (Ji) se estima como: 
FIGURA 4
donde Ei es una probabilidad de que el parche  i-ésimo se desocupe cuando está ocupado durante la siguiente unidad de tiempo, mientras que Ci es la probabilidad de que el parche i-ésimo pueda ser ocupado cuando está desocupado durante la siguiente unidad de tiempo.
FIGURA 5




Como consecuencia, la principal estrategia para la conservación es mantener numerosos parches de hábitats y el potencial para poder dispersarse entre ellos, es decir, su conectividad (Figura 5). En este sentido, el diseño de reservas debe involucrar más que el establecimiento de corredores entre parches o zonas de amortiguamiento alrededor de los parches, lo cual es especialmente importante si la población de interés está espacialmente subdividida. La teoría de las metapoblaciones considera que para la conservación de determinada especie no solo es importante mantener los parches de hábitat adecuado y el mosaico completo de áreas no adecuadas dentro del paisaje. Esto tiene como consecuencia integrar no solo las áreas de reserva sino también aquellas áreas donde las actividades humanas son intensas. En este sentido, el enfoque de la ecología del paisaje se ha integrado al concepto de metapoblaciones.