Precipitación y ungulados: patrones biogeográficos

¿Por qué en los bosques Neotropicales hay una menor diversidad de ungulados en comparación con otras regiones terrestres del planeta?




Ejemplo de ungulados del Neotrópico
El patrón global de distribución de ungulados silvestres muestra que en el continente americano la diversidad de este grupo es baja en comparación con otros continentes. De hecho, la sabana africana tiene el mayor número de especies de ungulados en el mundo. Por ejemplo, mientras que en África hay al menos 99 especies de grandes herbívoros (> 2 kg), sólo 25 especies existen en América del Norte. En contraste, los bosques tropicales lluviosos soportan menor biomasa de ungulados debido a que la mayoría de la producción primaria en estos bosques se produce en el dosel el cual queda fuera del alcance de los herbívoros terrestres. La diferencia en la riqueza de especies entre las sabanas y los bosques Neotropicales se debe, en parte, a la extinción de muchas especies de ungulados y otros megaherbívoros desde la última glaciación. Por ejemplo, en el Mioceno (24-5 millones de años) la diversidad de herbívoros ramoneadores (“browsers”) y de herbívoros forrajeadores de pastos (“grazers”) en Norte y Sudamérica fue comparable a la de África. Sin embargo, las grandes extinciones durante el Pleistoceno y el Holoceno redujeron significativamente la diversidad de ungulados en el continente americano, mientras que en África las comunidades de grandes herbívoros permanecen relativamente intactas.


Ejemplo de ungulados del Paleotrópico

Estudios en las sabanas africanas han demostrado que la composición y diversidad de especies, la  biomasa en pie y la densidad poblacional de grandes herbívoros están fuertemente influenciados por la lluvia y el  contenido de nutrientes del suelo, así como de otros factores como incendios, la heterogeneidad espacial, la presencia o ausencia de megaherbivores y depredadores, y el manejo de las zonas de pastoreo. Patrones similares existen en algunos ecosistemas templados, como por ejemplo en Yellowstone, Estados Unidos. Es interesante notar que se ha empleado a la lluvia anual como un índice sencillo asociado a los diferentes tipos de vegetación para explorar la variación en la biomasa en pie de ungulados en ecosistemas tropicales. Mientras la biomasa de plantas aumenta constantemente a medida que la precipitación es mayor, la biomasa de mamíferos no sigue la misma tendencia. Anteriormente, se predijo que la relación entre la biomasa de mamíferos y la precipitación puede ser descrita mediante una función no lineal, como por ejemplo modelos polinomiales o de otro tipo. Estos modelos predicen que por debajo de 100 mm de lluvia la biomasa de mamíferos es baja; pero en los pastizales/sabanas y bosques tropicales secos con precipitaciones por encima de 500 mm pueden soportar biomasa animal entre 15,000 y 20,000 kg por km2. En contraste, el total de la biomasa de mamíferos en las selvas tropicales con lluvias superiores a los 2000 mm rara vez supera los 3,000 kg por km2 (Fig. 1).

Figura 1
Comparación de la biomasa de ungulados en los bosques tropicales húmedo (TRF) y seco (TDF), y las sabanas (SAV) en el Neotrópico (Neo), Palaeotrópico (Palaeo) y África (Afr). Se indican las localidades donde se incluye (+) o no (-) la biomasa de ungulados silvestres y el ganado. Las letras (a, b, c) representan la prueba post hoc (LSD test, P > 0.05) de comparación entre las diferentes localidades.


 Los modelos que tratan de predecir la riqueza y la biomasa de ungulados en función de la precipitación se han desarrollado principalmente a partir de datos extraídos de las sabanas africanas. Sin embargo, teniendo en cuenta las diferencias ecológicas entre las sabanas y los bosques tropicales, la composición de especies, y la estructura de gremios tróficos (ramoneadores, consumidores de pastos, frugívoros y omnívoros), es de esperarse que estos modelos no predigan adecuadamente la biomasa en pie de ungulados en los bosques Neotropicales. Para probar esta hipótesis, en un trabajo reciente se analizó un conjunto de datos de 36 estudios con información de biomasa de ungulados y precipitación en bosques Neotropicales y Paleotropicales secos y húmedos, así como de sabanas africanas. Los resultados mostraron que se puede sobreestimar la biomasa de ungulados en los bosques Neotropicales los cuales sustentan menor biomasa de ungulados en comparación con bosques Paleotropicales con similar cantidad de lluvias (Fig. 2). Es decir, para poder predecir de manera más exacta la biomasa de ungulados en el Neotrópico en función de la precipitación, se requiere emplear modelos con datos generados en diferentes localidades en este continente.

Figura 2
Biomasa de ungulados (kg/km2) en función de la precipitación anual (mm) en sitios tropicales como sabanas africanas (∆), bosques tropicales secos (■) y bosques tropicales húmedos (□). Las líneas continuas representan los ajustes a regresiones polinomiales. Note la escala logarítmica (Log) en ambos ejes.


Para explicar las diferencias entre la biomasa de ungulados esperada y observada en el Neotrópico, se debe considerar la diferencia en la composición de especies, gremios tróficos y peso corporal de las especies (Tabla 1). La inspección de esta tabla sugiere los siguientes patrones: (1) los bosques Neotropicales mantienen menor riqueza de especies en comparación con los bosques Paleotropicales; esta diferencia es particularmente significativa menor en los bosques Neotropicales secos o selvas bajas caducifolias; (2) en los bosques Neotropicales los principales ungulados son venados, pecaríes y tapires, y no existen especies más pesadas como por ejemplo proboscidios (elefantes) y bóvidos silvestres los cuales sí están presentes en el Palaeotrópico;  (3) los bosques Neotropicales mantienen gremios de ramoneadores, frugívoros y omnívoros, pero no de apacentadores o consumidores de pastos como principal fuente de alimento (por ejemplo, en Norteamérica el bisonte, borregos, cabras silvestres, y otros pueden cubrir este gremio, pero no en Centro y Sudamérica); y (4) los bosques Neo y Paleotropicales húmedos o selvas altas lluviosas bien conservados no pueden sostener al ganado doméstico, mientras que los bosques tropicales secos tienen mayor capacidad (Fig. 1).

Tabla 1
Ejemplo de las diferencias en la composición de especies, peso corporal de los individuos, y estrategia principal de forrajeo de ungulados y probóscidos de bosques tropicales lluviosos y secos del Palaeotrópico y del Neotrópico. Abreviaciones: Orden Proboscidea (Prob) y Perissodactyla (Peri); Familias Suidae (Suid), Tayassuidae (Tays), Hippopotamidae (Hipo), Bovidae (Bovi) y Cervidae (Cerv). Estrategias o gremios de forrajeo: apacentadores (Graz), ramoneadores (Brow), frugívoros (Frug), y omnívoros (Omni).


Desde una perspectiva de conservación, estos resultados sugieren que los ungulados del bosque tropical húmedo son más vulnerables a la extinción debido a su baja densidad y biomasa.  Esto es particularmente importante para especies como el tapir y el pecarí de labios blancos. Por el contrario, desde una perspectiva de manejo, algunas especies de venados del género Mazama y el pecarí de collar pueden aprovecharse bajo un sistema bien controlado en bosques tropicales húmedos; mientras que en los bosques tropicales secos el venado cola blanca es una especie con alto potencial de aprovechamiento debido a su mayor densidad y biomasa. Sin embargo, es necesario un mayor número de estudios donde se cuantifique la biomasa en pie de ungulados en particular, y de la fauna en general en los bosques Neotropicales.


Para más detalles del tema puedes consultar el siguiente artículo:

Mandujano, S. y E. Naranjo. 2010. Ungulate biomass across a rainfall gradient: a comparison of data from Neotropical and Palaeotropical forests and local analysis in Mexico. Journal of Tropical Ecology 26: 13-23.

y bajarlo en:
http://www.scribd.com/full/47464450?access_key=key-cph1xx8h9sy068ggjuv